解决方案
-
- {{ item.title }}
-
{{ obj.title }}
鱼类肠道的上皮起源于内胚层，其他结构来自中胚层，位于鱼体腹腔内，接于食道（无胃鱼）或胃 （有胃鱼 ）后，止于肛门，是行使消化吸收功能的重要器官，其重要性不言而喻。对于鱼苗来说，大部分鱼类鱼苗处于肠道结构和功能逐步完善的时期。因此重视鱼类早期肠道发育对于整个养殖过程都非常重要。
一、鱼类早期肠道的结构发育
鱼类早期生活史包括胚胎期、仔鱼期和稚鱼期。就大多数硬骨鱼类而言，其消化系统的发生则一般分为三个主要的阶段：第一阶段从仔鱼的孵化开始到纯内源性营养结束为止。在此阶段，仔鱼的发育完全依靠其卵黄囊和油球中贮存的营养物质。到第一阶段结束时，仔鱼经历了从内源性营养到外源性营养的转变第二阶段从建立外源性营养开始到胃腺开始分化为止，其特点是消化系统的消化能力还很弱。此阶段的仔鱼主要依靠胞饮作用和细胞内消化及吸收的机制获得营养，因此，仔鱼通常以容易摄取和消化的活饵料为食，如轮虫第三阶段从胃腺和幽门盲囊的出现到变态完成后为止，标志着消化系统从功能上达到完善。
二、鱼类早期肠道的消化功能发育
在仔稚鱼的发育过程中，其消化酶的分泌先后经历了三个时间段胰腺酶分泌功能的出现和完善是仔稚鱼消化机能发育的第一步。仔鱼孵化后，在其消化道的背面即以出现分泌胰腺酶的腺泡细胞。一些研究表明，仔鱼在开口前甚至刚孵出时即具有胰腺酶的活性如胰蛋白酶、淀粉酶等，因而学者们认为初次摄食前出现的胰腺酶活性来源于外分泌的胰腺腺泡，而并非食物所诱导肠刷状缘肠粘膜上皮的微绒毛膜，酶类的出现和完善构成了仔稚鱼消化机能发育的第二步。刷状缘膜酶类是存在于肠粘膜内并与粘膜刷状缘相联的水解酶类，包括肤酶类，二糖酶类和醋酶类等。随着发育，这些酶类的比活性随着发育发生变化，从而反应了仔稚鱼肠道消化、吸收和转运功能的逐步完善对于有为鱼类而言，胃腺的出现和胃结构的形成则成为仔稚鱼消化机能发育的第三步。诸多研究表明，胰蛋白酶在初孵仔鱼的消化功能中发挥着重要作用，且此时消化道内为适合胰蛋白酶等丝氨酸蛋白酶类发挥其活力的碱性环境。胃腺分泌的胃蛋白酶可在酸性环境中较好的发挥其活性，至此，仔稚鱼消化道的发育及消化酶对食物的消化基本完善，接近于幼鱼和成鱼。下图为草食性和肉食性鱼类消化道发育的关键节点。
三、鱼类早期发育的营养需求
目前对于鱼类早期营养的关注度越来越高，基于目前研究相对比较薄弱，笔者认为鱼类早期营养需求要根据不同鱼类早期肠道结构与功能发育的过程来制定。
1、重视饲料的诱食性和适口性
吃进去是营养吸收的第一步，除了要考虑饲料颗粒大小的因素外，还要考虑饲料的诱食性和适口性，主要是嗅觉和味觉两个层面。嗅觉层面要考虑嗅觉刺激分子的大小及种类，分子太大在水中不易扩散，不容易起到诱鱼的作用。常见的中性的、直链且短链的诱食效果较佳，如丙氨酸、谷氨酸、丝氨酸等，当然不同浓度下对不同鱼类诱食效果不一样；其次阳离子成分对嗅觉也起到非常好的刺激作用。味觉层面鱼类主要通过分布在口腔、鳃腔、鳃、舌、咽部、食道等上皮细胞上的味蕾感知，多种化学物质起到刺激作用，如氨基酸、酵母来源的核苷酸类物质、脂肪酸、甜菜碱等。
2、重视营养的均衡性
在仔雏鱼早期阶段，明显存在着一个从内源性营养向外源性营养转变的阶段。如果幼体从胚胎所获得的内源性营养丰富和合理，开口仔鱼即使不摄食，也能借助于卵黄所携带的一部分营养继续发育。当内源性营养消耗殆尽时，外源性营养对后期的发育起到至关重要的作用。研究表明，鱼类仔稚鱼阶段氨基酸和脂肪酸的组成及含量的变化，可以为亲本营养强化及仔稚鱼饵料的合理配置提供理论依据。通过测定发育中的卵及开口仔鱼中主要营养物质的浓度，可以确定胚胎及仔鱼一些种类不饱和脂肪酸和氨基酸的需要量。Millikin（1982)采用比较生物学和同位素标记法均证实，鱼类需要10种必需氨基酸，并以恰当的配比在体内合成蛋白质。按照必需氨基酸平衡理论，以鱼卵和仔稚鱼的必需氨基酸配比为依据，指导其饲料中必需氨基酸配比是行之有效的。
3、重视营养物质的消化利用率
鱼类对食物的消化和吸收是直接关系其生长、发育和繁殖的重要生命活动。仔稚鱼、幼鱼期是养殖鱼类发育的关键阶段，这一阶段对饵料的摄取及消化吸收直接影响苗种的成活率和生长速度。鱼类早期由于消化系统结构和功能的不完善，对于营养物质的吸收利用率不够，在对原料的选择上可以选用一些采取体外预消化技术处理过的原料如酵母水解物、发酵豆粕等来提高饲料营养成分的吸收。
4、酵母水解物对鱼类早期肠道的发育的影响
大量研究表明，酵母水解物具有非常好的诱食效果。陈昌福等研究发现，当酵母水解物的添加量在1 000~2 000 mg/kg 的范围内，酵母水解物对中华鳖的诱食效果均显著优于未添加组。饲料中添加 12%鱼粉时，0.5%~1.0%的酵母提取物对异育银鲫饲料的适口性均有显著促进作用，而当饲料鱼粉降低到 6%时，需 要相应提高酵母提取物的添加水平至少到 1.0%才会对饲料有摄食改善作用。
酵母水解物中含有丰富的氨基酸和核苷酸, 可以增强肝胰腺消化酶活性, 从而促进其对饲料营养物质的消化、吸收和利用。此外，熊家等在饲料中添加 3%~5%的酵母水解物可以提高对虾皱襞高宽, 促进肠微绒毛修复, 增加肠道的吸收面积 （见下表）。酵母水解物还能修复植物蛋白对肠道带来的炎症。郑银桦等研究发现，豆粕替代鱼粉达到50% 时，会对大口黑鲈幼鱼的消化道组织造成非常大的影响，肠壁变薄，小肠绒毛受到严重的机械损伤。而在添加了酵母水解物后，本试验发现酵母水解物组肠道状况要好于高豆粕组，肠道组织的完整性和鱼粉组无显著差异，说明酵母水解物对于大口黑鲈的肠道有修复作用。
